釀酒酵母菌株的科學應用有哪些？
中國微生物菌種查詢網(wǎng) / 2019-03-26 09:18:06
酒用酵母是指含有大量能將糖類轉化為酒精的酵母等人工培養(yǎng)液，它與酵母的概念有所區(qū)別，酵母是指個體的微生物酵母菌。
用于釀造酒用的酵母。多為釀酒酵母（Sac-charomyces cerevisiae）的不同品種。
酒類生產(chǎn)之所以使用酵母，特別是人工培養(yǎng)的酵母，其目的是為了調高出酒率。E．C．Hansen(1883）開始分離培養(yǎng)酵母并將它用于釀造啤酒。丹麥Carlsberg釀造研究所的下面酵母是有名的。其它著名的啤酒酵母有德國的Saaz型下面酵母，英、日等國的上面酵母。細胞形態(tài)與其它培養(yǎng)酵母相同，為近球形的橢圓體，與野生酵母不同，啤酒酵母是啤酒生產(chǎn)上常用的典型的上面發(fā)酵酵母。
啤酒酵母在麥芽汁瓊脂培養(yǎng)基上菌落為乳白色，有光澤，平坦，邊緣整齊。無性繁殖以芽殖為主。能發(fā)酵葡萄糖、麥芽糖、半乳糖和蔗糖，不能發(fā)酵乳糖和蜜二糖。
按細胞長與寬的比例，可將啤酒酵母分為三組：
（1）細胞多為圓形、卵圓形或卵形（細胞長/寬<2），主要用于酒精發(fā)酵、釀造飲料酒和面包生產(chǎn)。
（2）細胞形狀以卵形和長卵形為主，也有圓或短卵形細胞（細胞長/寬≈2）。這類酵母主要用于釀造葡萄酒和果酒，也可用于啤酒、蒸餾酒和酵母生產(chǎn)。
（3）細胞為長圓形（細胞長/寬>2）。這類酵母比較耐高滲透壓和高濃度鹽，適合于用甘蔗糖蜜為原料生產(chǎn)酒精。
除用于釀造啤酒、酒精及其他的飲料酒外，還可發(fā)酵面包。菌體維生素、蛋白質含量高，可作食用、藥用和飼料酵母，還可以從其中提取細胞色素C、核酸、谷胱甘肽、凝血質、輔酶A和三磷酸腺苷等。在維生素的微生物測定中，常用啤酒酵母測定生物素、泛酸、硫胺素、吡哆醇和肌醇等。
更高級的應用主要有以下幾個方面：
因釀酒酵母與同為真核生物的動物和植物細胞具有很多相同的結構，又容易培養(yǎng)，酵母被用作研究真核生物的模式生物，也是目前被人們了解最多的生物之一。在人體中重要的蛋白質很多都是在酵母中先被發(fā)現(xiàn)其同源物的，其中包括有關細胞周期的蛋白、信號蛋白和蛋白質加工酶。釀酒酵母也是制作培養(yǎng)基中常用成分酵母提取物的主要原料。
酵母作為高等真核生物特別是人類基因組研究的模式生物，其最直接的作用體現(xiàn)在生物信息學領域。當人們發(fā)現(xiàn)了一個功能未知的人類新基因時，可以迅速地到任何一個酵母基因組數(shù)據(jù)庫中檢索與之同源的功能已知的酵母基因，并獲得其功能方面的相關信息，從而加快對該人類基因的功能研究。研究發(fā)現(xiàn)，有許多涉及遺傳性疾病的基因均與酵母基因具有很高的同源性，研究這些基因編碼的蛋白質的生理功能及它們與其它蛋白質之間的相互作用將有助于加深對這些遺傳性疾病的了解。此外，人類許多重要的疾病，如早期糖尿病、小腸癌和心臟疾病，均是多基因遺傳性疾病，揭示涉及這些疾病的所有相關基因是一個困難而漫長的過程，酵母基因與人類多基因遺傳性疾病相關基因之間的相似性將為人類提高診斷和治療水平提供重要的幫助。
酵母作為模式生物的最好例子體現(xiàn)在那些通過連鎖分析、定位克隆然后測序驗證而獲得的人類遺傳性疾病相關基因的研究中，后者的核苷酸序列與酵母基因的同源性為其功能研究提供了極好的線索。例如，人類遺傳性非息肉性小腸癌相關基因與酵母的MLH1、MSH2基因，運動失調性毛細血管擴張癥相關基因與酵母的TEL1基因，布盧姆氏綜合征相關基因與酵母的SGS1基因，都有很高的同源性。遺傳性非息肉性小腸癌基因在腫瘤細胞中表現(xiàn)出核苷酸短重復順序不穩(wěn)定的細胞表型，而在該人類基因被克隆以前，研究工作者在酵母中分離到具有相同表型的基因突變（msh2和mlh1突變）。受這個結果啟發(fā)，人們推測小腸癌基因是MSH2和MLH1的同源基因，而它們在核苷酸序列上的同源性則進一步證實了這一推測。布盧姆氏綜合征是一種臨床表現(xiàn)為性早熟的遺傳性疾病，病人的細胞在體外培養(yǎng)時表現(xiàn)出生命周期縮短的表型，而其相關基因則與酵母中編碼蝸牛酶的SGS1基因具有很高的同源性。與來自布盧姆氏綜合征個體的培養(yǎng)細胞相似，SGS1基因突變的酵母細胞表現(xiàn)出顯著縮短的生命周期。Francoise等研究了170多個通過功能克隆得到的人類基因，發(fā)現(xiàn)它們中有42%與酵母基因具有明顯的同源性，這些人類基因的編碼產(chǎn)物大部分與信號轉導途徑、膜運輸或者DNA合成與修復有關，而那些與酵母基因沒有明顯同源性的人類基因主要編碼一些膜受體、血液或免疫系統(tǒng)組分，或人類特殊代謝途徑中某些重要的酶和蛋白質。
隨著獲得高等真核生物更多的遺傳信息，人們將會發(fā)現(xiàn)有更多的酵母基因與高等真核生物基因具有同源性，因此酵母基因組在生物信息學領域的作用會顯得更加重要，這同時也會反過來促進酵母基因組的研究。與酵母相比，高等真核生物具有更豐富的表型，從而彌補了酵母中某些基因突變沒有明顯表型改變的不足。下面將要提到的例子正說明了酵母和人類基因組研究相互促進的關系。人類著色性干皮病是一種常染色體隱性遺傳的皮膚疾病，極易發(fā)展成為皮膚癌。早在1970年Cleaver等就曾報道，著色性干皮病和紫外線敏感的酵母突變體都與缺乏核苷酸切除修復途徑（nucleotide excision repair，NER）有關。1985年，第一個NER途徑相關基因被測序并證實是酵母的RAD3基因。1987年，Sung首次報道酵母Rad3p能修復真核細胞中DNA解旋酶活力的缺陷。1990年，人們克隆了著色性干皮病相關基因xPD，發(fā)現(xiàn)它與酵母NER途徑的RAD3基因有極高的同源性。隨后發(fā)現(xiàn)所有人類NER的基因都能在酵母中找到對應的同源基因。重大突破來源于1993年，發(fā)現(xiàn)人類xPBp和xPDp都是轉錄機制中RNA聚合酶Ⅱ的TFⅡH復合物的基本組分。于是人們猜測xPBp和xPDp在酵母中的同源基因（RAD3和RAD25）也應該具有相似的功能，依此線索很快獲得了滿意的結果并證實了當初的猜測。
酵母作為模式生物的作用不僅是在生物信息學方面的作用，酵母也為高等真核生物提供了一個可以檢測的實驗系統(tǒng)。例如，可利用異源基因與酵母基因的功能互補以確證基因的功能。據(jù)Bassett的不完全統(tǒng)計，到1996年7月15日，至少已發(fā)現(xiàn)了71對人類與酵母的互補基因，這些酵母基因可分為六個類型：⑴20個基因與生物代謝包括生物大分子的合成、呼吸鏈能量代謝以及藥物代謝等有關；⑵16個基因與基因表達調控相關，包括轉錄、轉錄后加工、翻譯、翻譯后加工和蛋白質運輸?shù)?；?個基因是編碼膜運輸?shù)鞍椎模虎?個基因與DNA合成、修復有關；⑸7個基因與信號轉導有關；⑹17個基因與細胞周期有關。人們發(fā)現(xiàn)有越來越多的人類基因可以補償酵母的突變基因，因而人類與酵母的互補基因的數(shù)量已遠遠超過過去的統(tǒng)計。
在酵母中進行功能互補實驗無疑是一種研究人類基因功能的捷徑。如果一個功能未知的人類基因可以補償酵母中某個具有已知功能的突變基因，則表明兩者具有相似的功能。而對于一些功能已知的人類基因，進行功能互補實驗也有重要意義。例如與半乳糖血癥相關的三個人類基因GALK2（半乳糖激酶）、GALT(UDP-半乳糖轉移酶）和GALE(UDP-半乳糖異構酶）能分別補償酵母中相應的GAL1、GAL7、GAL10基因突變。在進行互補實驗以前，人類和酵母的乳糖代謝途徑都已十分清楚，對有關幾種酶的活性檢測法也十分健全，并已獲得其純品，可以進行一系列生化分析。隨著人類三個半乳糖血癥相關基因的克隆分離成功，功能互補實驗成為可能，從而在遺傳學水平進一步確證了人類半乳糖血癥相關基因與酵母基因的保守性。人們又將這一成果予以推廣，利用酵母系統(tǒng)進行半乳糖血癥的檢測和基因治療，如區(qū)別真正的突變型和遺傳多態(tài)性，在酵母中模擬多種突變型的組合表型，或篩選基因內(nèi)或基因間的抑制突變等。這些方法也同樣適用于其它遺傳病的研究。
利用異源基因與酵母基因的功能，還能使酵母成為其它生物新基因的篩查工具。通過使用特定的酵母基因突變株，對人類cDNA表達文庫進行篩選，從而獲得互補的克隆。如Tagendreich等利用酵母的細胞分裂突變型（cdcmutant）分離到多個在人類細胞有絲分裂過程中起作用的同源基因。利用此方法，人們還克隆分離到了農(nóng)作物、家畜和家禽等的多個新基因。
為了充分發(fā)揮酵母作為模式生物的作用，除了發(fā)展酵母生物信息學和健全異源基因在酵母中進行功能互補的研究方法外，通過建立酵母最小的基因組也是一個可行的途徑。酵母最小的基因組是指所有明顯豐余的基因減少到允許酵母在實驗條件下的合成培養(yǎng)基中生長的最小數(shù)目。人類cDNA克隆與酵母中功能已知基因缺陷型進行遺傳互補可以確定人類新基因的功能，但是這種互補實驗會受到酵母基因組中其它豐余基因的影響。如果構建的酵母最小基因組中所保留的基因可以被人類或者病毒的DNA序列完全替換，那么替換后的表型將完全取決于外源基因，這將成為一種篩選抗癌和抗病毒藥物的分析系統(tǒng)。
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