發(fā)酵工業(yè)中常用常見的酵母菌！
小楊 / 2020-01-03 09:02:42
（一）釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）
這是發(fā)酵工業(yè)上最常用的菌種之一（圖2-84）。按細胞長與寬的比例可將其分為三組。
1）細胞多為圓形或卵形，長與寬之比為1～2。這類酵母除了用于釀造飲料酒和制作面包外，還用于乙醇發(fā)酵。其中德國2號和12號（RasseII和RasseXII）最有名，但因其不能耐高濃度鹽類，故只適用于以糖化的淀粉質為原料生產乙醇和白酒。
2）細胞形狀以卵形和長卵形為主，也有些圓形或短卵形細胞，長與寬之比通常為2。常形成假菌絲，但不發(fā)達也不典型。這類酵母主要用于釀造葡萄酒和果酒，也可用于釀造啤酒、蒸餾酒和酵母生產。葡萄酒釀造業(yè)稱此為葡萄酒酵母（Sac．ellisoideus）。
3）大部分細胞長寬之比大于2，它以俗名為臺灣396號酵母為代表。我國南方常將其用于糖蜜原料生產乙醇。其特點為耐高滲壓，可忍受高濃度鹽類。該酵母原稱魏氏酵母（Sac．willanus）。
在啤酒釀造中最早采用的酵母是卡爾斯伯啤酒廠的E．C．Hansen（1842～1909年）在1883年分離的卡爾斯伯酵母（Saccharomyces carlsbergensis），這是一種底面發(fā)酵酵母。釀酒酵母也可用于啤酒釀造，但屬上面發(fā)酵酵母，這兩種酵母發(fā)酵的過程和啤酒風味都有所不同。
目前在分類上皆采用釀酒酵母的學名。
底面發(fā)酵酵母其細胞為圓形或卵圓形，直徑為5～10μm。它與釀酒酵母在外形上的區(qū)別是，卡氏酵母部分細胞的細胞壁有一平端。另外，溫度對這兩類酵母的影響也不同。在高溫時，釀酒酵母比卡氏酵母生長得更快，但在低溫時卡氏酵母生長較快。釀酒酵母繁殖速度最高時的溫度為33℃，而卡氏酵母需在36℃。但在8℃時卡氏酵母較釀酒酵母繁殖速度幾乎快一倍。
（二）異常漢遜酵母（Hansenula anomala）
細胞為圓形，直徑4～7μm，橢圓形成臘腸形，大小為（2.5～6）μm×（4.5～20）μm，甚至有長達30μm的長細胞，多邊芽殖，發(fā)酵，液面有白色菌醭，培養(yǎng)液混濁，有菌體沉淀于管底（圖2-85）。
生長在麥芽汁瓊脂斜面上的菌落平坦，乳白色，無光澤，邊緣呈絲狀。
在加蓋片的馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)，能生成發(fā)達的樹狀分枝的假菌芽生孢子圓或橢圓形。菌絲頂端的細胞很長，可達20μm。
子囊是由細胞直接變成的。每個子囊有1～4個（多為2個）帽形孢子，子囊孢子由子囊內放出后常不散開。
從土壤、樹枝、樹木中流出的汁液、儲存的谷物、青儲飼料、湖水或溪水、污水和蛀木蟲的糞便中，都曾分離到異常漢遜酵母。
由于異常漢遜酵母能產生乙酸乙酯，故它常在調節(jié)食品的風味中起到一定作用。如將其用于無鹽發(fā)酵醬油可增加香味，有的廠還用這種菌參與以薯干為原料的白酒的釀造，采用浸香和串香法可釀造出比一般薯干白酒味道醇和的白酒。它氧化烴類的能力較強，能利用煤油，可以用乙醇和甘油作為碳源，在100mL無機鹽合成培養(yǎng)基（以3g硫酸銨為氮源）中，逐步加入6mL乙醇（每次加2mL），經6天培養(yǎng)可得3.9g菌體。不少真菌在培養(yǎng)液中能積累游離氨基酸，其中異常漢遜酵母積累L-色氨酸更為突出。
（三）粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）
細胞呈圓柱形或圓筒形，末端圓鈍，也有的呈橢圓形，大小為（3.55～4.02）μm×（7.11～24.9）μm。營養(yǎng)繁殖為裂殖，無真菌絲，無醭，在麥芽汁中能發(fā)酵，液體混濁有沉淀（圖2-86）。
培養(yǎng)在麥芽汁瓊脂斜面上的菌落為乳白色，光亮、平滑、邊緣整齊。
在加蓋片的馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)不生成假菌絲，也無真菌絲。
子囊由兩個營養(yǎng)細胞接合后形成，每個子囊有1～4個光面的圓形子囊孢子，大小為3～4μm。
該酵母最早是從非洲粟酒中分離出來的，以后不同的人曾多次在甘蔗糖蜜中將它分離出來，在水果上也常能發(fā)現(xiàn)它。
有人曾對在用菊芋（鬼子姜）制成的未水解糖液中粟酒裂殖酵母的發(fā)酵能力進行研究，結果發(fā)現(xiàn)，由此可得到產量很高的乙醇。
（四）黏紅酵母黏紅變種（Rhodotorula glutinis）
細胞呈卵形到球形，大小為（2.3～5.0）μm×（4.0～10）μm，某些菌株細胞較長，可達12～16μm，其寬度可增到7μm（圖2-87）。
在麥芽汁瓊脂斜面上培養(yǎng)，細胞較液體麥芽汁中小一些，有時也長一些。在斜面上培養(yǎng)一個月以上，菌苔呈現(xiàn)珊瑚紅到橙紅色或微帶橘紅色；表面由光滑到褶皺，有光澤，質地黏稠有時發(fā)硬；其橫切面扁平，有較寬的凸起部分，邊緣由不規(guī)則到整齊，頂端常有較原始的假菌絲。
在加蓋片的玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)，通常無假菌絲或只是較原始類型的假菌絲，但偶爾也有某些菌株的假菌絲很發(fā)達，有時甚至出現(xiàn)真菌絲。
人們曾從空氣、水、花、土壤、鱒魚腸道、泡菜水、腌小蝦、榆樹葉的液汁、白楊樹的黏液中分離出黏紅酵母。
這個種能氧化烷烴，是較好的產脂肪菌種。據(jù)報道，其脂肪含量可達干物重量的50％～60％，但合成脂肪速度緩慢，如在培養(yǎng)液中添加氮和磷，則可增大合成速度。產1g脂肪約需4.5g葡萄糖，在一定條件下，還可產生L-丙氨酸和L-谷氨酸。其產蛋氨酸的能力很強，蛋氨酸的產量可達干重的1％。
（五）產朊假絲酵母（Candida utilis）
細胞呈圓形、橢圓形或圓柱形（臘腸形），大小為（3.5～4.5）μm×（7～13）μm，無醭，管底有菌體沉淀，能發(fā)酵。
培養(yǎng)在麥芽汁瓊脂斜面上的菌落為乳白色，平滑，有光澤或無光澤，邊緣整齊或呈菌絲狀。
在加蓋片的玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)，僅能生些原始假菌絲，或不發(fā)達的假菌絲，或無假菌絲；不產生真菌絲。
有人曾從酒坊的酵母沉淀、牛的消化道、花、人的唾液中分離出產朊假絲酵母。
在微生物蛋白中，人們研究得最多的是酵母蛋白。其中以產朊假絲酵母和啤酒酵母是最常用的，而產朊假絲酵母的蛋白質含量和維生素B含量均比啤酒酵母高，它能夠以尿素和硝酸作為氮源，在培養(yǎng)基中不需要加入任何刺激生長的因子即可生長。特別重要的是，它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造紙工業(yè)的亞硫酸廢液，也能利用糖蜜、馬鈴薯淀粉廢料、木材水解液等生產出人畜可食的蛋白質。在工業(yè)生產酵母時，一般不用淀粉廢料，即使需要利用時，也常常要將能分泌淀粉酶的肋狀擬內孢霉（Endomycopsis fibuliger）或柯達氏擬內孢霉（Endomycopsis chodati）同時加入培養(yǎng)，這樣，產朊假絲酵母便可利用擬內孢霉分解淀粉所產生的糖作為其菌體生長的碳源。
（六）白地霉（Geotrichum candidum）
28～30℃在麥芽汁中培養(yǎng)1天，產生白色醭，呈毛絨狀或粉狀，韌或易碎。具有真菌絲，有的有兩叉分枝，橫隔多或少，菌絲寬2.5～9μm，一般為3～7μm，裂殖，節(jié)孢子單個或連接成鏈，呈長筒形、方形，也有橢圓形或圓形，末端圓鈍。節(jié)孢子絕大多數(shù)為（4.9～7.6）μm×（5.4～16.6）μm（圖2-88）。
28～30℃在麥芽汁瓊脂斜面劃線培養(yǎng)3天，菌落白色，呈毛狀或粉狀，皮膜型或脂泥型。菌絲及節(jié)孢子的形狀與麥芽汁中的近似。
28～30℃在麥芽汁瓊脂上懸滴培養(yǎng)14h，節(jié)孢子發(fā)芽形成菌絲，有橫隔，懸滴邊緣處有的菌絲斷裂為節(jié)孢子；22h后一部分菌絲末端斷裂成節(jié)孢子。
25～28℃在麥芽汁瓊脂上的巨大菌落，經培養(yǎng)3天后，直徑為30～40mm，5天達50～70mm；培養(yǎng)5天的菌落為白色，呈絨毛狀或粉狀。
此菌能水解蛋白，其中多數(shù)能液化明膠及胨化牛奶，少數(shù)則只能胨化牛奶，但不液化明膠；其生長最高溫度為33～37℃。
從動物糞便、有機肥料、爛菜、蔬菜、青菜、樹葉、青儲飼料、泡菜及土壤垃圾中都可分離到白地霉。其中以爛菜上分布最多，肥料和動物糞便次之。
白地霉的營養(yǎng)價值并不比產朊假絲酵母差，因此可供食用及用作飼料，也可用于提取核酸。白地霉還可合成脂肪，但產量不如紅酵母、脂肪酵母等高。
（七）粉狀畢赤酵母（Pichia farinosa）
畢赤酵母屬細胞形狀多樣，多邊出芽；能形成假菌絲，常有油滴，表面光滑，發(fā)酵或不發(fā)酵，不同化硝酸鹽，能利用正癸烷及十六烷，可發(fā)酵石油以生產單細胞蛋白，在釀酒業(yè)中為有害菌，代表種為粉狀畢赤酵母（Pichia farinosa）（圖2-89）。
粉狀畢赤酵母是最近迅速發(fā)展的一種基因工程表達宿主，它有許多優(yōu)點：①含特有的AOX（醇氧化酶基因）啟動子，用甲醇可以嚴格地調控其表達；②有完備的發(fā)酵方法，可以高密度連續(xù)培養(yǎng)，其轉化子能夠非常穩(wěn)定地表達外源蛋白質，蛋白產量高；③適應能力強，易于操作，可以在廉價的非選擇性培養(yǎng)基中生長；④基因表達產物既可在胞內，又可被分泌到胞外，分泌的異源蛋白質占所有被分泌蛋白的30％以上，利于工業(yè)規(guī)模的生產；⑤能對要表達的多肽和蛋白質進行翻譯后加工處理。利用重組的基因工程畢赤酵母已高效表達植酸酶。
畢赤酵母是一種甲醇酵母，對外源蛋白的糖基化等更接近于哺乳動物細胞，而目前較為廣泛使用的釀酒酵母則往往出現(xiàn)過度糖基化，這些都是畢赤酵母日益受到重視的主要原因。其表達系統(tǒng)已經迅速地成為重要的蛋白質表達系統(tǒng)之一，現(xiàn)廣泛使用于各類實驗室。
用畢赤酵母表達蛋白水平高出釀酒酵母10～100倍，又適用于高密度發(fā)酵，因此更適用于工業(yè)化生產。
（八）產甘油假絲酵母（Candida glycerinogens）
細胞圓筒形、卵圓形，大小為（2.5～4.4）μm×（4.4～12.0）μm，菌落為干燥、灰白、平薄。芽殖，易形成假菌絲，不產生子囊孢子（圖2-90）。線粒體DNA分子量為20kb左右，符合假絲酵母屬典型特征。碳源主要是葡萄糖、蔗糖和乙醇，對甘油、檸檬酸微弱且利用緩慢，不能同化肌醇、赤蘚醇、阿拉伯醇、甘露醇及硝酸鹽，與DBB顯色反應為陰性。該菌具有獨特的生理生化特征，該菌株厭氧時僅對葡萄糖微發(fā)酵，對麥芽糖、蔗糖、乳糖和半乳糖不發(fā)酵，同化葡萄糖，但不同化麥芽糖、蔗糖、乳糖和半乳糖，能同化乙醇和烴類，生長不需要外源維生素；在25℃、30℃、37℃及40℃下生長；在含500g/L葡萄糖的培養(yǎng)基及10mL/L醋酸的培養(yǎng)基中良好生長，最低生長水活度為0.890。它具有合成并分泌高濃度甘油的特性，是目前我國用于發(fā)酵甘油工業(yè)化生產的優(yōu)良菌株。該菌株甘油產率高，工業(yè)化生產也已經達到100～130g/L；耐高滲壓，可以在含500g/L葡萄糖的培養(yǎng)基中生長，因而發(fā)酵過程很少出現(xiàn)染菌，發(fā)酵條件粗獷；耗糖轉化率達60％以上。
該菌株與克魯斯假絲酵母（Candida krusei）多處相似，早期曾定名克魯斯假絲酵母。